Metabolismo del carbono y nitrógeno en el nódulo.

 

La sacarosa que llega a la célula hospedadora es desdoblada por la sacarosa sintasa en glucosa y fructosa. Podría pensarse que estos compuestos serían directamente utilizables por el bacteroide que los metabolizaría a fosfoenolpiruvato por vía glicolítica o a través de la ruta de oxidación de las pentosas fosfato, sin embargo, los dicarboxilatos derivados del ciclo de Kreb, son la principal forma de entrada del carbono en la bacteria, de tal forma que mutantes en su transporte (dctA) son inefectivos por la incapacidad de obtener la energía requerida por la fijación. La necesidad de energía y esqueleto carbonado para la incorporación del amonio resultante de la fijación, se suple, además de por el fotosintetizado, a través de una actividad enzimática importante en los nódulos, la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que reasimila una gran parte del CO2 producido en la respiración. El nitrógeno reducido se asimila en una reacción catalizada por las enzimas glutamina sintetasa (GS) y glutamato sintasa (GOGAT), el llamado ciclo GS/GOGAT. En el primer paso se forma glutamina a partir de amonio y glutamato y en el segundo, de glutamina y cetoglutarato dos moléculas de glutamato. De ellas, una se utiliza para incorporar amonio, cerrando el ciclo, mientras que la otra es transferida al xilema para su utilización por la planta, como amidas (asparragina y glutamina) en las leguminosas templadas, o ureidos (alantoína y ácido alantoico), en las tropicales. Esta aparente complicación en el transporte nitrogenado de estas leguminosas que supone la degradación de las purinas con intervención de varias enzimas (xantina deshidrogenasa, uricasa y allantoinasa) para producir alantoína y ácido alantoico, presenta la ventaja de que los ureidos transportan en su molécula más N por C que las amidas y su grado de solubilidad en agua es más adecuado para plantas que crecen en ambiente tropical.
Se han descrito mutantes de Rhizobium en transportadores de amino ácidos cuyo comportamiento complica el esquema establecido pues, si bien siguen siendo fijadores, no son capaces de transferir en su totalidad el nitrógeno reducido a la célula hospedadora, por lo que plantas con nódulos activos aparecen amarillas. Parece ser necesaria la entrada al bacteroide de aminoácidos junto con los ácidos dicarboxílicos.