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Fijación biológica de nitrógeno. Diario de Sevilla, 29-7-99. José Olivares Pascual (olivares@eez.csic.es) |
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Aunque estemos rodeados por una atmósfera
que contiene casi el 80 por ciento de nitrógeno, nutriente que,
junto con el agua, es factor limitante para el crecimiento de las plantas,
la mayoría de los seres vivos son incapaces de aprovecharlo en
la forma en que se encuentra (N2) y sólo algunos organismos procarióticos
pueden reducirlo a amonio, en un proceso conocido como fijación
biológica de nitrógeno. Esta incorporación de nitrógeno
a la biosfera ocurre gracias a la existencia en las bacterias fijadoras
de la enzima nitrogenasa, capaz de realizar en las condiciones ambientales
normales, una reacción química que requiere más de
800o de temperatura y bastantes atmósferas de presión en
el procedimiento industrial Haber Bosch por el que se producen unos 70
millones de Tn de amonio al año. Este dato es fácil de conocer,
mientras que la cantidad global de nitrógeno fijado biológicamente
es pura especulación, aunque se estima razonablemente que puede
estar alrededor de unos 170 millones de Tn año. La dificultad de
una estimación fiel deriva de la gran variedad de microorganismos
fijadores y de los diferentes ecosistemas posibles. Una parte importante
de esa cifra global corresponde al nitrogeno fijado en el mar por las
cianobacterias que allí se desarrollan, y algo más de la
mitad se debe a la llamada fijación simbiótica, que en contraposición
con la libre, se da en íntima asociación de los organismos
fijadores con su correspondiente planta hospedadora. La importancia de la fijación biológica
de nitrógeno no deriva solamente de su contribución a la
nutrición de las plantas, con mayor significación agronómica
en el caso de la simbiótica, sino también por lo que supone
al contrarrestar el nitrógeno combinado que pasa a la atmósfera
por desnitrificación, actividad microbiana muy importante en suelos
poco aireados. La fijación de nitrógeno es un proceso
altamente consumidor de energía. La reducción y la provisión
de los electrones necesarios requiere el consumo de bastante moléculas
de ATP, hasta 24 por N2, por lo que la eficiencia del proceso es bastante
baja, como se manifiesta en el caso de los fijadores libres, que no aportan
al suelo más de unos cientos de gramos de nitrogeno por Ha y año,
que si puede ser suficiente en condiciones naturales, está muy
lejos de lo necesario para cualquier cultivo. En el caso de la simbiosis
Rhizobium-leguminosa las cosas varian. Así, los casi 100 g de glucosa
que utiliza Azotobacter, un típico fijador libre aerobio, para
reducir 1 g de nitrógeno, se reducen a 12-16 en el caso de la fijación
simbiótica. La cantidad de nitrógeno fijado por un campo
de alfalfa o trébol, puede llegar a más de 300 Kg por Ha
y año. La diferencia es significativa, determina que las leguminosas
no requieran fertilización nitrogenada y contribuyan, además,
al enriquecimiento del suelo en este nutriente favoreciendo el cultivo
siguiente, que se pone en evidencia en la práctica que se conoce
como rotación de cutivos, utilizada ya por los romanos, aunque
hace sólo poco más de un siglo, en 1888, que se descubriera
la fijación de nitrógeno. La mencionada enzima nitrogenasa además
de reducir N2 es capaz de transferir electrones a otros substratos que
también presentan un triple enlace. Muchos de estos compuestos,
algunos tóxicos, podrian haber constituido parte de la atmósfera
primitiva. Se ha teorizado sobre la posible implicación de esta
enzima en la detoxificación de aquel ambiente por lo se le ha asignado
una antigúedad mayor que la que le correspondería en la
reducción del nitrógeno tal como es conocida hoy. Uno de
los compuestos con triple enlace sobre los que actúa es el acetileno
que es reducido muy eficientemente a etileno. Esta característica,
que permite poner en evidencia la fijación por un método
rápido y sencillo desarrollado a final de los sesenta, ha determinado
el rápido e intenso avance en los conocimientos sobre el proceso
de fijación a nivel bioquímico y genético. El crecimiento,
la mayoría de las veces problemático, sobre medios de cultivo
libres de nitrógeno o la poco asequible técnica que utiliza
15N, fueron sustituidos por una simple medida en cromatógrafo de
gases. Así se pudo conocer a mediados de los setenta que unos 20
genes estaban implicados directamente en la reducción del N2. El
hecho de que(¿por casualidad?) se encontraban todos agrupados en
Klebsiella pneumoniae, una enterobacteria que fija en anaerobiosis, facilitó
la tarea y pronto se conocieron los productos de cada gen y la regulación
de su expresión, que con pequeños matices se reproduce en
todos los organismos fijadores, incluidos los simbióticos que no
son capaces de fijar nitrógeno en vida libre. Dentro de esta fijación simbiótica,
la asociación mutualista Rhizobium-leguminosa ha sido, desde siempre,
la mejor estudiada por la importancia de las plantas implicadas desde
los puntos de vista agronómico, económico y social. La asociación
de Frankia, un actinomiceto fijador, con plantas leñosas, como
aliso o , pertenecientes a diferentes familias tiene un interés
más forestal y ecológico. En otras asociaciones no tan estrictas
pueden estar implicadas bacterias como Azospirillum y Acetobacter diazotophicus.
En estos casos, la caña de azucar y otras plantas de zonas cálidas
son los hospedares mayoritarios pero sin la especificidad característica
de las leguminosas. A pesar de que estos microorganismos son fijadores
claros en microaerobiosis, todavía no hay una evidencia muy fuerte
de que esa característica sea la determinante del mayor desarrollo
de las plantas infectadas. La producción de sustancias promotoras
del crecimiento vegetal (fitohormonas) parece ser, por lo menos en el
caso de Azospirillum, la causa del efecto beneficioso encontrado cuando
se usa como inóculo de la caña de azucar o maíz.
Puede considerarse más que fijador un PGPR (Plant Growth Promoting
Rhizobacteria), grupo, hoy dia objeto de estudio intenso, que engloba
microorganismos que manifiestan la capacidad de producir fitohormonas,
sidreophoros, compuestos que como el ácido salicílico parecen
inducir una resitencia sistemica en la planta contra patógenos,
etc. y que complementan a los estrictamente fijadores, como Rhizobium.
Las cianobacterias, algas fijadoras que pueden formar asociaciones muy
interesantes con helechos, contribuyen también de forma substancial
al conjunto total del nitrógeno fijado, siendo esta contribución
especialmente relevante en ciertos habitats. Cuando se tiende, por necesidad ineludible, a un
desarrollo sostenible y, por tanto, a una agricultura sostenible, cualquier
alternativa al uso masivo de fertilizantes y herbicidas, plaguicidas,
etc., tiene que ser tenida en consideración. Por ello la biofertilización
o la utilización de microorganismos para el control de enfermedades
producidas por bacterias, hongos o virus, es fundamental. En la práctica,
hasta el momento, sólo la inoculación de las leguminosas
con Rhizobium es efectiva al cien por ciento. La inoculación con
estas bacterias elimina la necesidad de utilizar fertilizantes nitrogenados.
Esta práctica, utilizada en Europa sólo cuando se introduce
un cultivo no autóctono, como soja, es de amplio uso en otros lugares
como Estados Unidos, Argentina, Uruguay, Brasil, etc., La razón
de que no se utilice en este continente cuando se cultiva alfalfa, vicias,
guisante, garbanzo, judía, etc. se debe a que en nuestros suelos
existe naturalmente la bacteria que corresponde a cada uno de estos cultivos
por lo que expresan su efecto beneficioso. Sin embargo, en muchos casos,
la aplicación de una cepa de mejores características, que
pueden ser conseguidas por manipulación genética, entre
ellas su adaptación a determinadas condiciones ambientales, puede
suponer un incremento considerable de los rendimientos. Desgraciadamente, la eficiente capacidad fijadora
de la simbiosis Rhizobium-leguminosa, queda circunscrita a esta familia
de plantas. Los cultivos mayoritarios propios de las tres grandes civilizaciones,
trigo, arroz y maíz siguen requiriendo para conseguir niveles aceptables
de cosecha la aplicación de ingentes cantidades de nitrógeno
combinado, del que más del 50 por ciento puede ir a contaminar
rios, lagos, etc. Así las cosas, sólo queda por ahora
aprovechar al máximo de sus posibilidades los sistemas fijadores
actuales y, de ellos, las cianobacterias para el cultivo del arroz y Rhizobium
para las leguminosas. |